Modelling and Simulation of Ecosystems

Relating spatial patterns to ecological processes is one of the central goals of landscape ecology. Thus, effective methods for measuring landscape structure are needed. A common approach is based on the so-called patch-corridor-matrix model, which regards landscapes as being mosaics made up of different units or elements (“patches”). Landscape metrics are used for quantifying the composition and configuration of these mosaics. However, this widely used approach is connected with a number of problems. In this work, two main deficiencies of the concept are identified and dealt with in detail. The first issue refers to the fact that the third spatial dimension (“elevation”) is largely neglected in the patch-corridor-matrix model. The landscape is perceived as being a flat surface regardless of the underlying relief. Thus, information about ecologically relevant terrain features is lost. Moreover, it is shown that in landscapes with a variable relief, the calculation of common landscape metrics can lead to erroneous results, since the planimetric projection of landscape elements leads to the underestimation of their area and perimeter as well as of the distances between them. The second problem associated with the patch-corridor-matrix model is the fact that it requires clearly defined landscape elements with sharp boundaries as a basis for calculating landscape metrics. However, in many cases environmental parameters appear in the form of ecological gradients rather than as categorical patterns. Thus, the concept can be regarded as oversimplifying in certain situations. Existing approaches to these issues are summarised and compared. More importantly, some new solutions are introduced. A technique that corrects the area and perimeter of patches for effects of the underlying relief is applied to a number of landscape metrics and is tested in different study areas. For certain groups of metrics (e.g. area and perimeter metrics, fragmentation metrics, edge metrics), this method proves to provide more realistic results, especially when it is used in regions exhibiting a very variable relief. The so-called “A*-algorithm” serves as an effective approach for estimating the true surface distance between patches and can thus be regarded as being beneficial in many respects, for example in analyses dealing with the migration of species. Certain surface metrology indices derived from materials science prove to be useful for integrating terrain features such as surface roughness into analyses of landscape structure. Lacunarity analysis is suggested as a method for analysing ecological gradients and is tested on the basis of different sample data. Especially in combination with other techniques (e.g. landform analysis, surface metrology indices), lacunarity analysis can be a suitable supplement to the standard spectrum of methods for landscape structure analysis. In summary, it can be stated that methods for quantifying landscape structure need to be enhanced and adapted in a suitable manner in order to meet the challenges posed by the complexity of landscape ecological problems. Besides that, the availability of new data sources offers a potential which has not yet been tapped in landscape ecology. The approaches presented in this work serve as possible methodical solutions for the problems mentioned and can help to stimulate further technical and conceptual developments in the near future. Deutsche Kurzfassung „Erweiterte Methoden für die Landschaftsstrukturanalyse – Landschaftsstrukturmaße zur Erfassung dreidimensionaler Muster und ökologischer Gradienten” Der Zusammenhang zwischen räumlichen Landschaftsmustern und ökologischen Prozessen ist ein zentraler Forschungsgegenstand der Landschaftsökologie. Daher werden effektive Methoden zur Erfassung der Landschaftsstruktur benötigt. Das sogenannte Patch-Korridor-Matrix Modell ist ein weit verbreitetes Konzept, bei dem Landschaften als aus einzelnen Elementen bzw. Einheiten („Patches“) zusammengesetzte Mosaike betrachtet werden. Landschaftsstrukturmaße dienen zur Beschreibung der Komposition und Konfiguration solcher Mosaike. Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit den Mängeln dieses Konzeptes. Zwei wesentliche Probleme werden dabei identifiziert und detailliert behandelt. Zum einen wird die dritte räumliche Dimension (die „Höhe“) hier bislang weitgehend vernachlässigt, denn die Landschaft wird auf eine zweidimensionale Ebene reduziert. Dadurch geht ökologisch bedeutsame Information zu den Geländeeigenschaften verloren. Es kann gezeigt werden, dass in Landschaften mit bewegtem Relief die Berechnung von Landschaftsstrukturmaßen zu Fehlern führen kann, da die Projektion der Landschaftselemente in eine Ebene in einer systematischen Unterschätzung der Oberflächen und Umfänge von Patches sowie der Distanzen zwischen ihnen resultiert. Als ein zweites wesentliches Problem des Patch-Korridor-Matrix Modells kann die Tatsache betrachtet werden, dass zur Berechnung gängiger Landschaftsstrukturmaße die entsprechenden Landschaftselemente eindeutig voneinander abgrenzbar sein müssen. In der Realität können jedoch häufig eher graduelle Verläufe von Umweltparametern („ökologische Gradienten“) beobachtet werden. In solchen Fällen liegt also eine übermäßige Vereinfachung durch das Modell vor. Bestehende Lösungsansätze für diese Probleme werden vorgestellt und verglichen. Darüber hinaus werden einige neue Methoden eingeführt. Ein Algorithmus zur Einbeziehung der Höhenstruktur in die Flächen-und Umfangsberechnung wird in mehreren Untersuchungsgebieten getestet. Dabei zeigt sich, dass für bestimmte Gruppen von Strukturmaßen (z. B. Flächenmaße, Fragmentierungsmaße, Kantenmaße) auf diese Weise in Regionen mit ausgeprägtem Relief realistischere Ergebnisse erzielt werden können. Weiterhin wird der „A*-Algorithmus“ als ein methodischer Ansatz zur Abschätzung der realen Oberflächendistanz zwischen Patches eingeführt. Besonders für Analysen zum Ausbreitungsverhalten von Arten eignet sich diese Methode. Den Materialwissenschaften entlehnte Oberflächenindizes erweisen sich als nützlich zur Erfassung von Eigenschaften wie der Oberflächenrauigkeit. Die Lakunaritätsanalyse wird als eine Methode zur Untersuchung ökologischer Gradienten vorgeschlagen und wird ebenfalls auf Grundlage verschiedener Testdatensätze erprobt. Auch in Kombination mit anderen Ansätzen (z. B. Reliefanalyse, Oberflächenindizes) ist sie eine geeignete Ergänzung des gängigen Methodenspektrums. Zusammenfassend kann gesagt werden, dass Methoden zur Landschaftsstrukturanalyse einer Erweiterung und einer Anpassung an die Komplexität ökologischer Fragestellungen bedürfen. Außerdem bieten neue Datenquellen Möglichkeiten, die noch nicht vollständig ausgeschöpft erscheinen. Die hier vorgestellten Methoden können als mögliche Lösungsansätze für die genannten Probleme verstanden werden und sollen als Anreiz für künftige technische und